Наука

Глобальний контроль медленноволнового сну

Однією з ознак сну, які можна спостерігати на електроенцефалограмі, є медленноволновые коливання, часто синхронно поширюються по всьому неокортексу. Яким чином досягається така синхронність, досі залишається загадкою. Нове дослідження, опубліковане в Nature Neuroscience, показує, що ключову роль в глобальному контролі цього ритму може грати структура мозку, відома як клауструм або огорожа – тонка пластинка сірої речовини, розташована безпосередньо під інсулярної (острівцевих) корою.

Нейрони клауструмаВ стані неспання більшу частину часу коркові нейрони деполяризованы і генерують потенціали дії, «спілкуючись» між собою і забезпечуючи нашу свідому діяльність. При переході до сну запускається медленноволновая активність, при якій нейрони  коливаються між активним (деполяризація) і мовчить (гіперполяризація) станом. Під час сну періоди мовчання тривають більше 100 мс, синаптична активність при цьому майже відсутній, на ЕЕГ спостерігаються так звані медленноволновые коливання частотою менше 1 Гц.

Очевидно, що запуск мовчазного стану забезпечується інгібуючої активністю  званого пулу нейронів, які гальмують активність коркових мереж і змушують всю кору зануритися в сплячий стан. Досі не було відомо, яким чином досягається така масивна синхронізація. У своїй статті Нарикие з колегами повідомляють, що роль координатора повільнохвильовий активності під час сну може бути відведена нейронів клауструма.

Автори показують, що нейрони клауструма мають проекції на великі коркові території, також ці нейрони посилюють свою активність під час медленноволнового сну, причому роблять це фазозависимым способом. Нарешті, їх активність запускає коркові интернейроны, які контролюють медленноволновые коливання під час сну.Клауструм забезпечує глобальний контроль медленноволновых коливань під час сну за допомогою коркових гальмівних клітин.

а. Коркові повільні хвилі з різних областей кори (чорний) синхронізуються за допомогою проекцій клітин клауструма, які збільшують частоту розрядів перед початком повільних хвиль (зелені стрілки). b.

Коркова повільна хвиля. Підгрупа коркових гальмівних інтернейронів збільшує частоту розрядів, і коркові пірамідальні нейрони поступово гиперполяризуются і зменшують активність до настання мовчазною фази (сіра область). с.

Нейрони клауструма (зелений) проектують свої колатералі на коркові интернейроны (синій) і коркові пірамідальні нейрони (червоний), з більш сильним впливом на интернейроны (показано як великий синапс). Нейрони клауструма збільшують частоту своїх розрядів, в результаті чого збільшується активність коркових інтернейронів на великих площах кори. Це зміщує збудливо-гальмуючий рівновагу в неокортексі і запускає синхронне початок повільних хвиль в різних областях кори.

Credit: Nature Neuroscience.Використовуючи трансгенних мишей, автори виявили, що глутарматергические нейрони клауструма проектуються на велику площу кори, у той час як число проекцій на підкіркові структури у них вельми обмежений. Звідси випливає, що нейрони клауструма володіють хорошим контролем над корою головного мозку.

Також на зрізах мозку in vitro автори показали, що оптогенетическая стимуляція нейронів клауструма, що експресують каналородопсин-2, запускає збудливі постсинаптичні потенціали одночасно в кіркових пірамідальних нейронах і в парвальбумин-позитивних гальмівних интернейронах, однак потенціал дії виникало тільки в останніх. Стимуляція клауструма in vivo призводила до виникнення потенціалів дії виключно в быстроразряжающихся клітинах – підгрупі коркових гальмівних інтернейронів.Автори повідомляють, що нейрони клауструма збільшують свою активність (частоту розрядів) під час медленноволнового сну і, що більш важливо, частота їх розрядів досягає піку за 150 мс до початку мовчазною фази.

Це доводить, що активність нейронів клауструма може збільшувати активність коркових парвальбунин-позитивних гальмівних інтернейронів на великих площах кори, приводячи у результаті до виникнення характерних для сну медленноволновых коливань.Щоб підтвердити цю теорію в прямому експерименті, автори білатерально стимулювали глутаматергічні нейрони клауструма з частотою медленноволновых коливань, вимірюючи при цьому корковий потенціал поля на неокортексі. Примітно, що коркова медленноволновая активність при цьому відтворювалася аналогічно показникам, записаним під час спонтанного медленноволнового сну.

У фінальному експерименті автори зруйнували глутаматергічні нейрони клауструма, що призвело до значних порушень повільнохвильовий активності. На цій підставі був зроблений висновок про те, що нейрони клауструма, впливаючи на гальмівні интернейроны по всій корі, забезпечують просторово-часову координацію повільнохвильовий активності уві сні.Незважаючи на новизну і важливість даного дослідження, є деякі протиріччя з уже описаними в літературі даними.

Також залишається відкритим питання: що саме змушує нейрони клауструма модулювати свої розряди з частотою медленноволновых коливань? Ніде в літературі немає даних про те, що нейрони клауструма мали б якимись властивостями пейсмейкеров на низькій частоті. Вірогідним поясненням цих властивостей може служити власна організація клаустральных чи кортико-клаустральных мереж з можливою участю таламуса. Необхідні подальші дослідження, які проллють світло на це та ряд інших питань, пов’язаних з роллю клауструма в регуляції медленноволнового сну.

Текст: Діана ГалимоваТһе claustrum coordinates cortical slow-wave activity by Kimiya Narikiyo, Rumiko Mizuguchi, Ayako Ajima et al in Nature Neuroscience. Published May 2020.https://doi.
org/10.1038/s41593-020-0625-7

Related posts

Leave a Comment